Audição | processamento nervoso auditivo ou processamento auditivo central
English: Hearing

Processamento nervoso auditivo ou Processamento Auditivo Central

Vias auditivas

Representação da via auditiva que passa pelo Núcleo Olivar

O primeiro destino nervoso dos sinais sonoros transduzidos pelas células ciliadas externas e internas são os neurônios bipolares cujos corpos celulares fazem parte do gânglio espiral e axônios aferentes formam o nervo auditivo que se conecta ao sistema nervoso central, sendo estes os primeiros da via auditiva a disparar potenciais de ação.[10]

Esses neurônios se projetam para o tronco encefálico pelo nervo vestibulococlear, com cada axônio se ramificando de forma a estabelecer sinapses nos núcleos cocleares[10][12], situados na porção superior do bulbo. A partir daí, os neurônios de segunda ordem preponderantemente passam para o lado oposto do tronco encefélico para terminar no núcleo olivar superior. Alguns também se mantêm e se projetam para o núcleo olivar superior do mesmo lado.[9] Tal destino é responsável por processar informações sobre a intensidade sonora e atraso de som entre as orelhas.[12]

Do núcleo olivar superior, a via segue pelo lemnisco lateral. Algumas terminam no núcleo do lemnisco lateral, porém muitas se desviam e se destinam ao colículo inferior, no mesencéfalo.[9] No colículo inferior, as informações provindas do núcleo olivar superior formam um mapa auditivo-espacial comparando com o mapa visual.[13]

Os axônios aferentes do colículo inferior chegam ao encéfalo e se conectam ao núcleo geniculado medial do tálamo.[10] Por fim, a via segue através da radiação auditiva até o córtex auditivo, situado majoritariamente no giro superior do lobo temporal.[9]

É importante ressaltar que os sinais de ambos os ouvidos são propagados por meio de vias de ambos os lados do cérebro, com predominância de transmissão da via contralateral. Ocorre cruzamento entre as duas vias em pelo menos três locais do tronco: no corpo trapezóide (situado no bulbo), na comissura entre os dois núcleos do lemnisco lateral e na comissura que liga os dois colículos inferiores.[9]

Muitas fibras colaterais dos tratos auditivos penetram diretamente no sistema reticular ativador do tronco encefálico, que se projeta para baixo, na medula espinhal, e para cima, no tronco encefálico, e ativa, em resposta a sons intensos, todo o sistema nervoso. Alguns outros colaterais se destinam ao vermis do cerebelo, estrutura ativada instantaneamente em caso de um ruído súbito.[9]

Respostas neuronais na via

A maior parte dos neurônios do gânglio espiral recebe a conexão de uma única célula ciliada interna, de forma que sua localização na membrana basilar determina uma frequência em que e resposta desse neurônio será máxima. Esta é chamada de frequência característica, e o receptor é progressivamente menos responsivo a frequências vizinhas que também excitem sua região da membrana basilar.

Ao ascender no tronco encefálico, a informação é codificada por diferentes respostas neuronais. Nos núcleos cocleares, há células especialmente sensíveis a frequências que variam com o tempo. No núcleo geniculado medial, há células que respondem a sons complexos como vocalizações além da simples seletividade de frequências.[10]

Visão lateral do encéfalo humano, com destaque para o córtex auditivo.

Córtex cerebral auditivo

O córtex cerebral auditivo se localiza majoritariamente no plano supratemporal do giro temporal superior e também ocupa a lateral do lobo temporal, sobre grande parte do córtex insular, até a porção lateral do opérculo parietal.[9]

Ele apresenta duas subdivisões distintas: o córtex auditivo primário, excitado diretamente por projeções do corpo geniculado medial, e o córtex auditivo secundário (córtex de associação auditiva), excitado secundariamente por impulsos do córtex primário e por projeções das áreas de associação talâmicas, adjacentes ao corpo geniculado medial.[9]

Codificação da intensidade e frequência

Intensidade

A intensidade do som é interpretada basicamente de duas maneiras inter-relacionadas: pela frequência de disparo de neurônios e pelo número de neurônios ativos. Quanto mais intenso o estímulo, maior a amplitude de vibração da membrana basilar, maior a variação na polaridade da membrana das células ciliadas e, consequentemente, maior a frequência de disparos nos axônios dos neurônios do gânglio espiral. Além disso, um maior comprimento de onda gerado por estímulos mais intensos no movimento ondulatório da membrana basilar gera a ativação de mais células ciliadas, o que causa uma ampliação da faixa de frequência de resposta de uma única fibra do nervo auditivo.[10]

Frequência

A percepção da frequência do estímulo sonoro também depende de duas propriedade do sistema auditivo: a tonotopia e a sincronia de fase.

Primariamente, a sensibilidade à frequência depende das propriedades da membrana basilar, que sofre uma deformação máxima por frequências progressivamente menores ao longo de sua extensão. Essa relação espacial sistemática das frequências às estruturas auditivas é mantida ao longo da via, o que leva o nome de tonotopia. É possível identificar mapas tonotópicos nas estruturas do tronco encefálico e no córtex auditivo.[14]

A principal forma de complementação da informação sobre a frequência proveniente do mapa tonotópico é o momento em que ocorrem os disparos nos axônios do nervo auditivo, apresentando o que se chama sincronia de fase, isto é, disparam preferencialmente em uma fase específica do estímulo, coincidindo sempre com o mesmo ciclo da onda sonora. Isto pode ocorrer de forma a dispararem a cada vez que o som está em uma determinada fase da onda, como ocorre para sons de baixa frequência, sendo a frequência de disparos diretamente correspondente à frequência do estímulo; ou de forma a dispararem sempre após um número específico de ciclos, mas não em cada um deles, como ocorre em frequências mais altas, como por exemplo disparar em 25% dos ciclos, mas sempre na mesma fase da onda, de forma que pelo que é chamado princípio das salvas a atividade associada de vários neurônios em momentos diferentes gere a informação da frequência original. Este princípio se aplica para frequências de até cerca de 4kHz em mamíferos, a partir desse nível os potenciais de ação são disparados de forma dessincronizada, já que os ciclos das ondas são rápidos demais para que sejam representados pelos potenciais de ação, sendo estas frequências representadas somente pela tonotopia.[15]

Processamento do retardo interauricular, responsável por parte do processamento da localização do estímulo sonoro.

Mecanismos de localização

Nos humanos, a principal determinação da direção horizontal da qual provém o som ocorre por dois mecanismos: pela diferença do intervalo de tempo entre a entrada do som nos dois ouvidos, através do efeito chamado retardo interauricular, cuja funcionalidade é melhor nas frequências abaixo de 3 kHz, e pela diferença entre as intensidades de sons percebidas nos dois ouvidos, cuja funcionalidade é melhor em frequências mais altas. Tais mecanismos, no entanto, são incapazes de determinar se o som vem da frente ou de trás da pessoa e de que altura ele provém. Essa discriminação ocorre principalmente pelos pavilhões auditivos dos ouvidos, que mudam a qualidade do som recém chegado na orelha conforme a direção de emissão do som.[16]

Os núcleos olivares superiores do tronco cerebral apresentam grande participação na detecção do som. O núcleo olivar superior pode ser dividido em duas partes: o núcleo olivar superior medial e o núcleo olivar superior lateral. O núcleo lateral é responsável pela detecção da direção de emissão sonora, presumidamente por comparação da diferença de intensidade sonora recém chegada ao ouvido e pela emissão de sinal apropriado do córtex auditivo, para estimar a direção.[17] Alternativamente, o núcleo medial tem mecanismos específicos para detectar o intervalo de tempo entre sinais acústicos que entram nos dois ouvidos.[18] A maioria dos neurônios do núcleo medial apresentam dois dendritos principais, um se projetando para a direita e outro para a esquerda. O sinal acústico do ouvido direito invade o dendrito direito e o sinal acústico do ouvido esquerdo invade o sinal do dendrito esquerdo. A intensidade de excitação dos neurônios são altamente sensíveis ao intervalo de tempo específico entre os dois sinais acústicos percebidos no ouvido. Os neurônios mais próximos ao perímetro do núcleo respondem em sua plenitude a um intervalo curto de tempo, enquanto os próximos da borda oposta respondem a intervalos longos e os intermediários, a intervalos intermediários. Assim, um padrão espacial de estimulação neuronal no núcleo olivar superior medial pode ser desenvolvido, o que será enviado ao córtex cerebral auditivo, onde a direção do som é determinada pelo local dos neurônios estimulados maximamente.[19]