Araceae
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Inflorescência de Xanthosoma sagittifolium.
Inflorescência de Xanthosoma sagittifolium.
Classificação científica
Reino:Plantae
Divisão:Magnoliophyta
Clado:Angiosperms
Clado:Monocots
Classe:Liliopsida
Ordem:Alismatales
Família:Araceae (família n.º 30 do LAPG III)[1]
Juss.[2]
Subfamílias, tribos e géneros
Ver texto.
Sinónimos
Inflorescência (espádice) de Xanthosoma roseum.
Spathiphyllum cochlearispathum (lírio-da-paz) mostrando os característicos espádice e espata.
Alocasia macrorrhiza.
Anthurium andraeanum (antúrio).
Jarro silvestre da espécie Arum maculatum.
Arisaema triphyllum.
Cormos de Colocasia esculenta (taro).

Araceae (ou aráceas) é uma família monofilética de plantas com flor, monocotiledóneas, da ordem Alismatales, que agrupa de 115 a 129 géneros, com entre 3270,[3] 3305[4] e 4025 espécies (dependendo do autor).[5] O grupo apresenta uma grande diversidade morfológica que vai das plantas arbustivas às lianas, incluindo plantas aquáticas flutuantes e plantas epífitas, mas tem como características comuns a produção de uma inflorescência do tipo espádice, mesmo que muito modificada, e a presença de ráfides de oxalato de cálcio em células especializadas e compostos químicos associados que causam irritação se ingeridos. A família tem distribuição alargada, com alguns grupos tendencialmente cosmopolitas, mas com predominância para as zonas tropicais, em especial da região neotropical.[6][7][8] O registo fóssil do grupo é conhecido desde o Maastrichtiano (c. 70 milhões de anos atrás).[9] A família inclui múltiplas espécies de interesse económico para produção alimentar (como o taro ou inhame), como plantas ornamentais e como plantas medicinais.

A maior colecção conhecida de Araceae vivas é mantida no Missouri Botanical Gardens.[10] Outra grande colecção de Araceae em cultura está no Jardim Botânico de Munique, devido aos esforços do especialista em aráceas Josef Bogner.

Descrição

As Araceae (ou aráceas) são uma família de plantas monocotiledóneas herbáceas, frequentemente designadas por jarro ou arão, que agrupa cerca 117 géneros e mais de 3 700 espécies, fáceis de identificar pela sua inflorescência característica. O nome atribuído à família, deriva do vocábulo latino arum, do grego antigo aron, que designava a colheita ou os produtos do campo.

As espécies da família Araceae são frequentemente rizomatosas ou tuberosas, por vezes contendo cristais de oxalato de cálcio ou ráfides.[11][12] A morfologia das folhas varia consideravelmente de espécie para espécie. A inflorescência é composta por um espádice, que é quase sempre rodeado por uma folha modificada conhecida por espata.[13] Em aroides monoécios (que possuem flores masculinas e femininas separadas, embora ambos os tipos de flor esteja presentes numa única planta), o espádice é geralmente organizado com as flores femininas na parte inferior e as flores masculinas no topo. Em aroides com flores perfeitas, o estigma já não é receptivo quando o pólen é libertado, prevenindo assim a auto-fertilização. Algumas espécies são dióicas.[14][15]

Entre as aráceas com valor ornamental encontram-se, entre muitas outras plantas, os conhecidos antúrios (Anthurium), jarros (Zantedeschia), filodendros (Philodendron) e lírios-da-paz (Spathiphyllum). Entre as plantas ornamentais incluídas nesta família contam-se ainda as pertencentes aos géneros Dieffenbachia (comigo-ninguém-pode), Aglaonema, Caladium, Nephthys e Epipremnum (a jibóia), de grande importância nos ecossistemas da floresta húmida, que por serem tolerantes à sombra são utilizados como plantas de decoração de interiores. As espécies do género Cryptocoryne são populares em aquariofilia.[16] A espécie Symplocarpus foetidus é comum na América do Norte.

Entre os géneros mais conhecidos contam-se Anthurium e Zantedeschia, com várias espécies utilizadas para fins ornamentais e para produção de flores de corte, Colocasia e Xanthosoma, cultivados pelos seus cormos amiláceos. Entre as plantas usadas para fins alimentares destacam-se as espécies Colocasia esculenta (taro ou inhame-coco) e Xanthosoma sagittifolium (taioba ou mangará). Embora com menor peso económico, a família inclui espécies fruteiras, como a Monstera deliciosa (cujo fruto é conhecido por fruta-pão-mexicana no Brasil e por delicioso na ilha da Madeira).

A maior inflorescência não ramificada do mundo[17] é produzida por uma arácea, a espécie Amorphophallus titanum (flor-cadáver ou jarro-titã),[18][19] por vezes chamada erroneamente «a maior flor do mundo». As flores e frutos das espécies do género Wolffia (uma Lemnoideae) são os mais pequenas que se conhecem.[20]

Em resultado da análise filogenética com base nas técnicas de biologia molecular, a circunscrição taxonómica da família Araceae foi alargada para incluir as lentilhas-de-água (género Lemna e afins), tradicionalmente incluídas na família Lemnaceae, agora transformadas na subfamília Lemnoideae das Araceae. Nestas nova circunscrição, as aráceas não lemnóideas passaram a constituir o grupo aroide, as aráceas tradicionais. A família, nesta nova configuração, é utilizada pelos sistemas de classificação modernos, como o sistema de classificação APG III (2009),[21] o APWeb (2001 adiante[22]) e o APG IV (2016).

Muitas espécies desta família são termogénicas (capazes de produzir calor).[23] As flores das aráceas termogénicas podem atingir até 45 °C, mesmo quando o ar ambiente tenha temperaturas bem mais baixas. Uma das razões que justificam estas temperaturas anormalmente elevadas é a atracção de insectos (geralmente escaravelhos e moscas) para polinizar a planta, premiando os insectos com a energia calorífica. Outra razão é evitar danos nos tecidos da flor em climas frios. Alguns exemplos de Araceae termogénicas são as espécies Symplocarpus foetidus, Amorphophallus titanum, Amorphophallus paeoniifolius, Helicodiceros muscivorus e Typhonium venosum. A espécie Symplocarpus foetidus consegue com o calor gerado nas mitocôndrias do pedúnculo central da suas inflorescências evitar o congelamento dos tecidos florais e os consequentes danos pelo frio, mantendo, mesmo em temperaturas ambientes abaixo de zero, a temperatura interna da flor constante a 20 °C.

Espécies como Amorphophallus titanum e Symplocarpus foetidus emitem um forte odor pungente, semelhante a carne podre, destinado a atrair as moscas que polinizam a planta. O calor produzido pela flor ajuda a dispersar o cheiro, permitindo que se propague a maior distância.

Morfologia

Introdução teórica em Terminologia descritiva das plantas

Os membros da família das Araceae são plantas monocotiledóneas herbáceas, por vezes arborescentes ou escandentes (como lianas). Em todo o grupo, as folhas são simples, inteiras ou lobadas, por vezes fenestradas (com o limbo perfurado), em geral grandes. A subfamília da Lemnoideae distinguem-se marcadamente das restantes por apresentarem o corpo vegetativo reduzido e globoso a taloide.

O que em geral em primeira observação se considera como flor é na realidade uma inflorescência, já que as flores são pequenas, com perianto nulo ou com 4-8 peças escamosas. A inflorescência é em geral um espádice (espiga de eixo carnoso, rodeada por uma espata, que pode ser confundida com uma grande "pétala"). Os frutos são na grande maioria das espécies do tipo baga.

Descrição botânica

A maioria das espécies apresenta ráfides ondulados formados por cristais de oxalato de cálcio no interior de células especializadas, as quais em geral contêm outros compostos químicos associados que causam irritação nas mucosas dos animais, nomeadamente na boca e garganta, se ingeridos. Entre os compostos frequentemente presentes estão os glucósidos cianogénicos, muitas vezes associados a alcaloides. Muitas espécies apresentam lacticíferos, canais de mucilagem ou canais de resina, produzindo um látex aquoso ou leitoso.

Hábito, raízes e folhas

As aráceas são maioritariamente ervas terrestres ou aquáticas, podendo contudo ser trepadeiras com raízes aéreas, epífitas ou aquáticas flutuantes, as últimas muitas vezes reduzidas a um corpo vegetativo mais ou menos taloide. Os caules são frequentemente rizomatosos, ou cormos. Em alguns casos as plantas são tuberosas.

As raízes são muitas vezes micorrízicas, sem pelos radiculares.

As folhas apresentam filotaxia alternada e espiral, por vezes dísticas ou basais, bifaciais, usualmente simples, com a lâmina em geral bem desenvolvida, por vezes fortemente lobada, pinada ou palmada, composta ou fenestrada, usualmente inteira, com venação paralela, peni-paralela ou reticulada, embainhante na base. Sem estípulas, mas com pelos glandulares ou pequenas escamas por vezes presentes na região do nodo adentro da bainha da folha

As folhas são basais nas espécies epífitas e nas lianas distribuem-se alternadamente pelo caule. São pecioladas, grandes, coriáceas, inteiras ou recortadas ou lobadas. São exceções entre as monocotiledóneas, quanto ao formato, nervação e coloração distinta nas duas faces. São plantas de hábito terrestres ou epífitas, raramente aquáticas, geralmente herbáceas. O caule nas terrestres é curto e subterrâneo, nas epífitas é comprido e trepador.

Os caules e folhas apresentam pelos simples, sendo contudo muitas as espécies que são glabras.

Inflorescência e flor

As inflorescências são indeterminadas, usualmente terminais, formando uma espiga de numerosas flores pequenas densamente inseridas ao longo de um eixo carnoso (o espádice), que pode ser estéril no ápice, por vezes parcialmente encerrada por uma grande bráctea, semelhante a uma folha ou a uma pétala (a espata). A inflorescência é reduzida a 1-4 flores num pequeno invólucro nos taxa aquáticos flutuantes (Lemnoideae).

Nos aroides (subfamília aroideae) monoicos, as flores femininas estão dispostas no espádice na parte inferior, enquanto que as flores masculinas estão dipostas na parte superior. Nos aroides com flores completas, os carpelos atingem a maturação antes dos estames, prevenindo, assim, a autopolinização. Há ainda espécies dioicas. Androceu, em geral com 2 a 4 estames. Gineceu de ovário súpero ou ínfero, com um a vários lóculos contendo número variável de óvulos.

As flores são pequenas, bissexuais a unissexuais (plantas usualmente monoicas), de simetria radial, sem brácteas individuais, sésseis, por vezes olorosas. Normalmente as flores femininas são dispostas na região proximal e as masculinas na distal do espádice.

Tépalas usualmente 4-6 (raramente 8), em 2 verticilos, ou ausentes, separadas a conatas basalmente, inconspícuas e muitas vezes carnosas, valvadas ou imbricadas. Hipanto ausente.

Os estames são 4, 6 ou 8 (raramente 1-12), filamentos separados a conatos, anteras por vezes poricidas (abrindo-se por poros), ou de deiscência longitudinal ou transversal, separados a conatos. Nas flores bissexuais, os estames são antitépalos (as peças estão dispostas no mesmo raio das tépalas). Sem nectários. Pólen variado, mas frequentemente espinhoso.

Os carpelos são usualmente 3 (raramente 1-cerca de 50), conatos, ovário usualmente súpero, usualmente tantos lóculos como carpelos, placentação variada. 1 estilo e 1 estigma, pontado ou capitado, curto, ou ausente.

Os óvulos são de apenas um a numerosos por carpelo, anátropos a ortótropos (usualmente anátropos e bitégmicos).

A espécie Amorphophallus titanum é notável por produzir uma das inflorescências mais conspícuas de entre todas as angiospérmicas, enquanto as espécies do género Wolffia (uma Lemnoideae) produzem as flores mais pequenas que se conhecem.

Fruto e semente

O fruto ocorrem agrupados numa infrutescência, sendo usualmente bagas, mas ocasionalmente são utrículos, drupas ou semelhantes a nozes.

As sementes são oleosas (por vezes também com amido), endospermadas (embora nalguns casos o endosperma esteja ausente), com uma cobertura seminal por vezes carnosa.

Tabela 1: Características morfológicas gerais das Araceae [6] [7]
Estrutura Observação
Folhas Alternas e espiraladas ou dísticas
Estípulas Ausentes, pêlos glandulares ou pequenas escamas às vezes presentes no nó
Inflorescências Indeterminadas
Flor Pequenas, bissexuais ou unissexuais (geralmente monóicas)
Tépalas Geralmente 4-6 ou ausentes
Estames 1-6 (-12)
Filetes Livres e conatos
Anteras Às vezes abrindo por poros
Grão de pólen Variados
Carpelos Geralmente 2-3, conatos
Ovário Geralmente supero, placentação variada
Óvulos 1 a numerosos, anátropos a artrópos
Estigma 1, pontuado ou capitado ou ausente
Perianto bisseriado e 2 + 2 ou 3 + 3 [4 + 4] ou ausente
Gineceu Sincarposo
Nectários Ausentes
Frutos Geralmente baga, mas ocasionalmente utrículo, drupa ou do tipo noz.
Endosperma Às vezes ausente
Polinização Vários grupos de insectos, principalmente coleópteros, moscas e abelhas
Sementes Oleosas, por vezes também amiláceas